Strona wykorzystuje pliki cookies, jeśli wyrażasz zgodę na używanie cookies, zostaną one zapisane w pamięci twojej przeglądarki. W przypadku nie wyrażenia zgody nie jesteśmy w stanie zagwarantować pełnej funkcjonalności strony!

Biologiczne mechanizmy funkcjonowania jerzyków (apus apus) w okresie lęgowym cz1

Kategoria: Publikacje

T H E  I B I S

Vol. 93, nr 4, 1951.

„Zachowanie Jerzyków (Apus apus) w okresie lęgowym”

W Lacx David i Elizabeth.

(Instytut Edwarda Grey’a, Zakład zoologicznych badań terenowych, Oxford).

Otrzymane w dniu 1 października 1950 roku.

Wprowadzenie

Badania jerzyków Apus apus prowadzono w okolicach Oxfordu od 1946 do 1950 *. Niniejszy artykuł dotyczy wagi dorosłych, jaj i młodych, z okresu inkubacji i pisklęctwa, zależności pomiedzy rozmiarem piskląt i szans ich przeżycia, z częstotliwością karmienia przez rodziców, a także z głębokim wpływem pogody na wszystkie te elementy. Zachowania, dotyczące żywienia, będą omówione szerzej później, ale krótka nota na temat nawyków żywienia jest niezbędna dla zrozumienia, co następuje. Jerzyk, tak jak inni członkowie jego rodziny, żywi się wyłącznie owadami (i niektórymi pająkami) złowionymi w locie. Znacznie więcej owadów występuje w powietrzu podczas dobrej niż podczas złej pogody (jak pokazał na przykładzie Freeman 1945). Chociaż Jerzyk zmienia swoje metody żywienia nieco w zależności od pogody, na przykład, żywiąc się więcej nad wodą podczas kiepskiej pogody. W rzeczywistości, jak wykazano później, jego odżywianie jest pozytywnie skorelowane ze słońcem i wysoką temperaturą dzienną i ujemnie skorelowane z opadami i wiatrem. Słoneczna pogoda zapewnia wygodne i proste oznaczenie wpływu pogody na jerzyki, a krótkie podsumowanie wyników niniejszej pracy w pół-miesięcznych okresach, podano w tabeli 1 dla okresu pięciu lat 1946-5O. Poniższa tabela pokazuje, że pogoda była bardzo różna w różnych latach, w szczególności, że 1948 r. był wyjątkowo zły i  1949 r. wyjątkowo dobry dla rozwoju Jerzyków. W  1946 i 1947 r, przeprowadzono Badania na niewielkich koloniach jerzyków w dwóch wioskach w pobliżu Oxfordu, gdzie ptaki gniazdowały pod pokrywą dachów.

* Ze względu na opóźnienie w druku niniejszej pracy,

dane zostały gdzieniegdzie uzupełnione wynikami z 1951 roku, dzięki uprzejmości redakcji.

Czytelnicy zainteresowani w/w wynikami powinni zajrzeć do części post scriptum,

aby sprawdzić, czy dalsze informacje są tam podane. "

Vol.93

W 1948 roku kolonia 20-25 par lęgowych zagnieździła się w otworach wentylacyjnych udostępnionych przez budowę platfom wewnątrz i wymianę wentylatorów przez budki lęgowe  w wieży Muzeum Uniwersyteckiego. Zmiana została wykonana w okresie zimowym, a po powrocie z Afryki ptaki, które gniazdowały w wieży przez wiele lat, przyjęły nowe gniazda. W 1949 roku budki były wyposażone w szklane ściany umożliwiające obserwację ptaków bez zakłóceń.

Tabela 1 Pogoda w Oksfordzie w okresie rozrodczym Jerzyków

 

1946

1947

1948

1949

1950

15-31 Maja

4,7

5,7

8,1

6,3

5,1

1-15 Czerwca

5,1

7,3

3,7

6,5

9,8

16-30 Czerwca

4,9

5,1

4,6

9,7

6,6

1-15 Lipca

8,3

3,9

3,5

9,9

5,5

16-31 Lipca

4,6

5,4

7,6

7,2

5,8

Średnia liczba godzin słonecznych w ciągu dnia. Uwaga: we wszystkich okresach powyżej razem, średnio słońce operowało 02-06 godzin dziennie, Średnia dzienna temperatura maksymalna wynosiła 20,5 ° C i średnia dzienna ilość opadów 1,8 mm.

Prawdopodobnie dlatego, że Jerzyki nie mają wrogów naturalnych w miejscach lęgowych w otworach w skałach lub drzewach, są one niezwykle łagodne w gnieździe. Kiedy wkładano rękę do gniazda, ptak siedział zwykle nie zwracając większej uwagi,  choć od czasu do czasu wylatywał, a niekiedy atakował pazurami. Jajo lub młode mogło być usunięte i umieszczone pod siedzącym rodzicem, który nie odlatywał, a przy wielokrotnym powtórzeniu, dorosłe ptaki stawały się absurdalnie oswojone. Jeśli jednak dorosłe ptaki w wieży Muzeum zostały wyjęte z budki, a następnie umieszczone ponownie zwykle porzucały swoje młode. To było niespodziewane, zwłaszcza, że te poławiane poza gniazdem i wypuszczone na otwartej przestrzeni zwykle nie opuszczały młodych. Kiedy ptaki były wypuszczane z okna Muzeum zamiast być umieszczone w gniazdach, mniej opuszczało młode, ale ponieważ niektóre i tak to robiły łowienie dorosłych do ważenia zostało przerwane. Dorosłe i młode Jerzyki były ważone na otwartej wadze z dokładnością 0,1 grama. Dorosłe ptaki ważono w torbie. Młode ważone regularnie siedziały spokojnie na wadze, nawet gdy były zdolne do lotu, choć kiedy były głodne, stawały się niespokojne. Młode ważone po raz pierwszy, były o wiele bardziej niespokojne, walczyły i wydalały i najlepiej było ważyć je w torbie. W miarę przyzwyczajania do regularnego ważenia, młode Jerzyki przypominały młode rudziki Erithacus rubecula (Lack i Silva 1949).

Podziękowania

Jesteśmy ogromnie wdzięczni Pani J.B. Priestley za dotację na pokrycie kosztów budowy rusztowań i pola pod gniazda w wieży Muzeum, płk Meinertzhagen za liczne pomiary wagi dorosłych jerzyków, E. Weitnauer za wskazanie literatury opisującej szczegóły z prac dotyczących jerzyków opublikowanych w Szwajcarii (Weitnauer 1947), dr E. Merikallio i Muzeum Zoologicznemu w Helsinkach, za analogiczne dane z Finlandii, oraz Dr G. Svardson za notatki ze Szwecji, pannie I. Werth i P.H.T. Hartley za pomoc w badaniach w Oksfordzie w pierwszych dwóch latach, oraz W.B Alexander za podsumowanie danych, na podstawie których powstała mapka na rysunku 1.

Rysunek 1 Rozmieszczenie Jerzyków apus apus w okresie lęgowym na Wyspach Brytyjskich

Czarny, regularne; przerywaną, rozproszone; białe, nie występuje.

(O) Oxford ,(1) Great Offley, (2) Ewhurst, (3) Ilfracombe.

J. Gibb i R.E. Moreau za najbardziej przydatną i szczegółową ocenę pracy oraz M.R. Sampford z Wydziału Projektowania i Analizy Eksperymentalnej Uniwersytetu Oksfordzkiego za wielką pomoc w zastosowanych badaniach statystycznych, w szczególności przy metodzie regresji wielokrotnej przy badaniu zmienności zagnieżdżenia w związku z wpływami atmosferycznymi.

W końcu nasze własne obserwacje gniazd Jerzyków zostały uzupełnione przy pomocy pana A.S. Cutcliffe, 1945-50, w Ilfracombe, w hrabstwie Devon, panny D. Venour, 1948/50, w Great Offley, Herts, i pana L.G. Weller, 1949-50, w Ewhurst, Surrey, wszystkie stanowiska  w których odbywały się regularne kontrole gniazd pokazano na rysunku 1.

2 m 2

Stan na Wyspach Brytyjskich

Występowanie Jerzyków na Wyspach Brytyjskich podsumowano na rysunku 1, w oparciu o informacje zebrane przez W.B. Alexander w "standard regional ornithologies". Jerzyki gniazdują regularnie w większości kraju, ale jest ich mało w południowo-zachodniej Anglii, Szkocji i Irlandii, również na Anglesey i Man, i najwyraźniej nie gniazdują w północno-zachodniej Szkocji, ani na odległych wyspach takich jak Scilly, północno-zachodniej Szkocji, Orkady czy na Szetlandach. Wpływ na ten fakt ma niedobór pożywienia wynikający z wysokich opadów oraz dominujących wiatrów południowo-zachodnich, pochodzących z nad morza, nie przynoszących żadnych owadów. Jerzyki latem przybywają do Wielkiej Brytanii, zimując w środkowej i południowej Afryce. Większość ptaków przybywa w drugim i trzecim tygodniu maja, a jaja pojawiają się dwa tygodnie później, Młode opuszczają gniazdo w końcu czerwca i na początku sierpnia i prawdopodobnie natychmiast migrują na południe, a w ślad za nimi w ciągu kilku dni podążają dorosłe.  Dlatego większość osobników spędza tylko jedną czwartą roku w Wielkiej Brytanii, czyli krócej niż jakikolwiek inny gatunek lęgowy. Kilka osobników można nadal dostrzec pod koniec sierpnia i na początku września, niektóre z nich są późnymi rodzicami, ale większość z nich jest w trakcie migracji, prawdopodobnie ze Skandynawii, gdzie okres lęgowy przypada później. "

Waga dorosłego osobnika

Tabela 2 prezentuje analizę wagi według daty wszystkich złowionych dorosłych osobników  blisko Oksfordu, Tabela 3 przedstawia kolejne trzy pomiary wagi zaobrączkowanych osobników, a Tabela 4 podsumowuje dane dotyczące masy, występujące w innych badaniach.  Średnia ze 102 pomiarów wagi dorosłych Jerzyków w Oksfordzie wynosiła 42,7 gramów. Waga osobników może się znacznie wahać, najcięższe rejestrowane w Oksfordzie miały 52,2 g, czyli o 45% więcej niż waga przeciętnego osobnika - 35,9 g, natomiast ranny ptak znalaziony żywy w gnieździe ważył zaledwie 31,7 grama. Dane innych badaczy w tabeli 4 sięgają górnej granicy 58 gramów, podczas gdy ptak znaleziony martwy podczas złej pogody ważył tylko 26 gramów (Jeszcze niższy opublikowany zapis wagi wynoszący 20,5 g, wydaje się wątpliwy). Różnice te, które są znacznie większe niż w przypadku ptaków wróblowatych podobnej wielkości, wynikają głównie z różnicy w wadze poszczególnych osobników w różnych warunkach.  Tabela 3, na przykład, pokazuje, że waga osobnika B waha się od 39,3 do 51,6 g w różnym czasie. Ogólnie, waga Jerzyków odzwierciedla warunki żywienia. W Oksfordzie, na przykład, jak pokazano w tabeli 2, średnia waga w okresie od połowy czerwca do połowy lipca była ponad 5 gramów wyższa w lecie 1949 r. w którym warunki pogodowe były b. dobre niż w bardzo złym lecie 1948 roku, średnie dla kiepskich lat 1946 i 1947 są pomiędzy, ale bliżej 1948 roku. Co więcej, waga spada znacznie poniżej normalnej wartości przy bardzo złych warunkach atmosferycznych, takich jak występujące w Europie Środkowej w 1940 i 1948 (tabela 4 B). W tych warunkach dorosłe Jerzyki gnieżdżą się razem na ścianach, jak zanotowano w Anglii, na przykład przez Jesse (1853), a w ostatnim nawrocie zimna w Centralnej  Europie Kuhk (1948), Burckhardt (1948) i Weitnauer (1949).

Tabela 2 Waga (w gramach) dorosłych jerzyków w Oksfordzie.

A.-w różnych okresach.

Rok

14-31 Maja

16 Czerwca-15 Lipca

16 Lipca-11 Września

 

ilośc

Wartość

ilość

wartość

Ilość

wartość

 

1946

-

-

9

41

1

38,4

 

1947

-

-

16

41,6

6

43,6

 

1948

3

44

21

39,3

21

43,3

 

1949

10

48,6

11

44,5

-

-

 

1950

3

44,5

-

-

-

-

 

Limity: Wszystkie lata

41,5-52,2

35,9-50,2

38,4-50,6

 
 

B.-ptaki w okresie rozrodczym i nie.

 

karmiące młode

Nie rozmnażające się

ilość

wartość

ilość

Wartość

1-15 Czerwca 1946

7

40,7

1

44,8

1-15 Czerwca 1947

14

41,2

2

44,8

17 Czerwca-15 Lipca 1948

15

39

6

40,3

16-31 Czerwca 1948

13

42,7

2

50

Uwaga: Średnie 102 pomiarów wagi 42-7 g, odchylenie standardowe 2,5. Dotyczy to wszystkich z części A oraz jednego pomiaru o wartości 39-1 gramy w dniu 23 sierpnia 1948 roku.

To zachowanie, które przypomina, zachowanie pszczół w ulu w zimie, jest wyraźnie dostosowane do zachowania ciepła. W przypadku nie ustępujących niekorzystnych warunków pogodowych, Jerzyki często umierają. Dodatkowo do różnych opublikowanych pomiarów, możemy dodać niepublikowane notatki ks. F.C.R. Jourdain (pamiętniki Edward Grey Institute), który w 1902 roku, po bardzo chłodnym maju, odwiedził 7 gniazd w swoim domu na początku czerwca i znalazł 11 martwych Jerzyków.

Nie wychowujący młodych dorosły złowiony w gnieździe w Oxfordzie (prawdopodobnie jednoroczny, Weitnauer 1947), ważył więcej niż rodzice (wychowujący młode) złowione w tym samym okresie. To sugeruje, że karmienie młodych obciąża dodatkowo rodziców. W związku z tym byłoby Interesujące wiedzieć ile ważą ptaki w okresie zimowym. Dane Meinertzhagena z Mount Kenya w tabeli 4D nie są jednoznaczne, ponieważ nie wiadomo, czy ptaki zamieszkiwały tam czy były w przelocie, a w każdym razie odnoszą się one do jednego dnia.

Jerzyki zazwyczaj ważą więcej tuż po powrocie do kolonii lęgowych w maju niż później w lecie. Tabela 2 pokazuje, że w Oxfordzie średnia waga była wyższa w maju niż w czerwcu lub lipcu, dziesięć szczególnie ciężkich osobników złapano 14-17 maja 1949 roku.

Tabela 3 Waga poszczególnych dorosłych osobników

 

Ptak A

Ptak B

Ptak C

 

Data

Waga (w gramach)

Data

Waga (w gramach)

Data

Waga (w gramach)

 
 

1946

5 Lipca

38,2

-

-

-

-

 

1947

7 Lipca

41,4

24 Czerwca

40,6

-

-

 

10 Lipca

38,7

25 Lipca

44,3

-

-

 

1 Sierpnia

42,3

-

-

-

-

 

1948

10 Lipca

39,3

29 Czerwca

39,3

29 Czerwca

39,2

 

19 Lipca

42

-

-

19 Lipca

40,9

 

27 Lipca

44,9

27 Lipca

48,5

-

-

 

1949

17 Maja

47,3

17 Maja

51,6

17 Maja

46,2

 

-

-

17 Czerwca

45,5

-

-

 

5 Czerwca

43

24 Czerwca

44,8

24 Czerwca

40,4

 

Limity

38,2-47,3

39,3-51,6

39,2-46,2

 

Uwaga: Ptaki A i B zostały powiązane ze sobą 1947/49.

Dane Meinertzhagena z południowej Anglii w tabeli 4 również pokazują, że średnia waga na początku maja jest prawie 6 gramów wyższa niż w czerwcu i lipcu, podczas gdy, zgodnie z zapisami w tabeli 4 C, cztery osobniki szczególnie ciężkie faktycznie zostały podjęte wiosną w drodze pomiędzy Ushant i Scilly.  Dane te wskazują, że ptaki przybyłe wiosną zazwyczaj ważą więcej niż rozmnażające się osobniki. Z drugiej strony Jerzyki ważone w Oxfordzie na przełomie lipca i sierpnia, przed migracją jesienną, ważyły średnio (z uwzględnieniem warunków atmosferycznych) tyle samo co osobniki ważone od połowy czerwca do połowy lipca. Jednak dorośli mają tendencję do pozostawania przez kilka dni po odlocie młodych, prawdopodobnie w celu stworzenia rezerwy, i nie zostały zważone pod koniec tego okresu. Tabela 4C zawiera zapisy jednego ciężkiego i jednego bardzo ciężkiego ptaka w okresie jesiennej migracji. Inne migrujące ptaki złapani na ziemi w nocy 19 sierpnia, po ciężkim dobowym przejściu (które być może je wyczerpało), miały bardzo niską wagę. Potrzeba więcej danych dla ptaków migrujących jesienią. Nie znamy normalnego tempa chudnięcia, w nocy, ale dorosły osobnik złowiony w Oxfordzie o zmierzchu ze złamanym skrzydłem ważył 47,3 g po złapaniu i 42,6 grama o 8 rano następnego dnia. W ciągu najbliższych 24 godzin stracił kolejne 4 gramy.

Tabela 4 Waga dorosłych Jerzyków (wg innych autorów)

Miejsce

Data

Ilość zważonych

Waga (w gramach)

Wartość śr.

Limity

A.-Ptaki zamieszkujące latem normalnie

Poł. Anglia

30 Kwietnia-7 Maja

8

45,3

43-47

Poł. Anglia

13 Czerwca-31 Lipca

10

39,4

36-43

Szwajcaria

Lato

28

44,1

(42-50)

Finlandia

okres lęgowy

6

42,2

40-45

B.-W wyjątkowo złych warunkach pogodowych

Węgry (1940)

Maj

4

27,6

(20,5)-32

Niemcy (1948)

Czerwiec

3

Szwajcaria (1948)

Czerwiec

4

28

26-30

C.-W trakcie migracji

Ushant, Scilly

9 Kwietnia-5 Maja

4

54,3

51-58

Poł. Anglia

18 Sierpnia

1

50

-

Płn. Szkocja

10 Września

1

56

-

Szwecja (dorosłe)

19 Sierpnia

3

34,7

30-39

Szwecja (młode)

19 Sierpnia

16

31,6

28-36

D.-W Afryce

Góra Kenia

5 Kwietnia

11

38,9

35-44

Uwagi: (i) Źródło: Wyspy Brytyjskie, Ushant i Mt. Kenia, R. Meinertzhagen (w Litt). Szwajcaria, Weitnauer (1947, także powołując się na Sutter, średnia wykorzystana) oraz Weitnauer (1949); Finlandia, Koskimies (1948), Węgry Kleiner (1940), Niemcy Kuhk (1948); Szwecji Sviirdson (w Zitt.).  (ii) S. rekordy Anglii były: osiem, 30 kwietnia, 7 maja Hertfordshire, jeden 13 czerwca w Londynie, jeden 18 czerwca w Wiltshire, osiem w Czerwcu 24-31 w Hampshire i jeden, 18 sierpnia w Wiltshire. (iii) Ptaki migrujące ze Szwecji zostały złowione tylko po zmroku, ale nie były ważone aż do 10 rano następnego dnia, ale mimo to ich waga były bardzo niska.

OKRES LĘGOWY

Zdecydowana większość jerzyków w Oxfordzie składa swoje jaja w ostatnim tygodniu maja i pierwszym tygodniu czerwca (najwcześniej 19 maja), co oznacza, że pisklęta są karmione w końcówce czerwca do lipca i w pierwszym tygodniu sierpnia. Ostatnie późne jaja, znoszone po pierwszym tygodniu czerwca (ostateczny termin 4 lipca), które w niektórych przypadkach następują po zniszczeniu wcześniejszych lęgów, ale czasem nie było wcześniejszych prób. Najwcześniejszym dniem, w którym młody ptak opuścił gniazdo był 23 lipca 1949 r., a ostatni 28 sierpnia 1950, podczas gdy AS Cutcliffe (w Litt.) zarejestrował grupkę dwóch młodych które opuściły gniazdo najpóźniej 6 i 7 września 1945 r., w hrabstwie Devon. Freeman (1945) podaje, że ilość planktonu powietrznego w Anglii jest największa Od maja do września włącznie. W czerwcu i lipcu, kiedy jerzyki są w okresie lęgowym, prawdopodobnie są miesiącami, kiedy pożywienie może być gromadzone w największych ilościach, gdy dni są dłuższe, a pogoda często lepsza niż w sierpniu. (jerzyki odlatują przed drugim szczytem obfitości planktonu powietrznego we wrześniu). W Szwajcarii, nieco na południe od szerokości geograficznej Anglii o kontynentalnym klimacie, dane Weitnauer (1947) wskazują, że okres lęgowy jest ogólnie o tydzień wcześniej niż w Anglii. W Finlandii, zapisy lęgu z Muzeum Zoologicznego, Helsinki, od E. Merikallio (w lit.) datowane są pomiędzy 29 maja i 5 lipca, w większości między 5 i 29 czerwca (data stwierdzenia, nie złożenia jaj). Tu więc okres lęgowy jest później niż w Anglii, jak można się spodziewać na podstawie klimatu.

ROZMIAR LĘGU

W ostatnich dokumentach rozwinięto pogląd, że poprzez dobór naturalny, normalnej wielkości lęg odpowiada średniej liczbie młodych, które rodzice mogą wychować. W tej części wahania rozmiarów lęgu wśród jerzyków  będą brane pod uwagę w odniesieniu do tej hipotezy, ale prawdziwą jej próbą będzie analiza przeżywania młodych przeprowadzona w dalszej części. Regionalne różnice w wielkości lęgu są określone w tabeli 5. W Anglii zwykle lęg jerzyków ma 2 jajka, 3 nie jest niczym niezwykłym, 1 sporadycznie, ale 4, choć wymienione w standardowej literaturze, są bardzo rzadkie i prawdopodobnie wynika z dwóch samic składających jaja w tym samym gnieździe. W Szwajcarii średniej wielkości lęg jest zdecydowanie większy, 3 jajka są znacznie powszechniejsze niż 2, a 4 jaja zdarzają się czasem. Szwajcaria ma klimat kontynentalny i latem jest zazwyczaj znacznie cieplej i pogodniej niż w Anglii, więc warunki żywienia dla Jerzyków są prawdopodobnie bardziej korzystne. Wniosek ten, jest wielokrotnie jeszcze wysnuwany na podstawie danych podanych w dalszej części tej pracy. Większy rozmiar lęgu w Szwajcarii może być traktowany jako przystosowanie, ze względu na fakt, że średnio jerzyki mogą tam wychować większą ilość młodych niż w Anglii. Ogólnie, średnia wielkość lęgu wróblowatych i innych ptaków jest raczej niższa w Anglii niż w kontynentalnej Europie w tej samej szerokości geograficznej (Lack 1947).

Tabela 5 pokazuje również, że średni rozmiar lęgu i odsetek lęgu z 3 jaj jest zdecydowanie niższy w Finlandii i Szwecji niż w Szwajcarii. Jest to odwrotna tendencja niż zwykle występujący trend wzrostu wielkości lęgu wraz ze wzrostem szerokości geograficznej (Lack 1947). Na wyższych szerokościach geograficznych, letni dzień jest dłuższy, więc przy innych czynnikach stałych, ptaki mogą zebrać więcej pożywienia dla młodych i można spodziewać się jednocześnie zwiększenia liczby młodych, względem obszarów dalej na południe; ale te ogólne korzyści są równoważone ograniczoną ilością pożywienia na północy. Letnia pogoda w Finlandii i Szwecji jest najwyraźniej gorsza niż w Szwajcarii, a regularne zimne fronty przechodzące powoli powodują, że dorosłe jerzyki wycofują się w masowych "ruchach pogodowych" (Koskimies 1947 Magnusson i Svardson 1948). Takie ruchy były obserwowane  częściej w Skandynawii niż dalej na południe w Europie,

Tabela 5 Rozmiar lęgów Jerzyków w Europie

 

Ilość lęgów składających się z:

odsetek z 3 lub 4 jajami

1 jaja

2 jaj

3 jaj

4 jaj

Anglia Centralna

4

122

44

0

26

Szwajcaria

2

22

53

2

70

Finlandia

4

42

10

1

19

Szwecja

?

57

15

0

21

Uwagi: (i) dane z centralnej Anglii obejmują wszystkie wymienione w tabeli 6, aponadto dane 1882-1944 z Derby i Yorkshire w notatnikach z późnego FCR Jourdain oraz A. Whitaker złożone w Instytucie Edwarda Grey’a, zapisy Jourdain 12 / 2, 10 / 3 i Whitaker 5 / 2, 7 / 3, jeden lęg z 4 zapisanych przez Jourdain w wieku 17 lat został uznany za wątpliwy. Szwajcarskie dane pochodzą od Weitnauer'a (1947); te z Finlandii od E. Merikallio i Muzeum Zoologicznego, Helsinki, a te ze Szwecji od Magnusson'a i Svardson'a (1948).(ii) Dodatkowe dane: w Holandii (Fryzja) de Vries-(1940) rejestrowane 2 / 2, 15 / 3 i 1 / 4, w North Devon 1945 r.; Cutcliffe rejestrowane 2 / 1, 28 / 2 i 3 / 3, dwa potrójne lęgi pochodzą z 1950 r. (patrz tabela 6).

i potwierdzają opinię, że warunki są trudniejsze dla jerzyków w Skandynawii i Finlandii niż w Szwajcarii.  Uwaga (ii) w tabeli 5 wskazuje, że średni rozmiar lęgu może być niższy w  północnym Devon niż w centralnej Anglii, ale różnice były statystycznie nieistotne przy badaniu dla poszczególnych lat, więc potrzebne będą dalsze  badania. Mniejszej wielkości lęgu można się spodziewać na zachodnim wybrzeżu Brytanii, ponieważ, jak wspomniano wcześniej, warunki żywieniowe są tam  prawdopodobnie gorsze.

Nasze własne dane z lęgu z Oxfordu, uzupełnione o kilka z Hertfordshire i Surrey, są podane w tabeli 6. Z porównania części A z częścią B wynika, że około jednej czwartej lęgów z głównego okresu lęgowego (przed 8 czerwca), składał się z 3 jaj, podczas gdy z późnych lęgów żaden. Późne lęgi są również mniejsze u jerzyków alpejskich Apus melba, u których  śmiertelność piskląt (z głodu) jest wyższa w późnych lęgach niż normalnych  tej samej wielkości (Lack i Arn 1947). Ogólnie można by oczekiwać, że dorosłym jerzykom trudniej będzie zebrać jedzenie dla młodych, po normalnym okresie lęgowym i mniejsze rozmiary późnych lęgów mogą zostać uznane za przystosowanie, w czasie gdy 2 a nie 3 młode mogą być normalnie wychowane pod koniec lata. Dane z Tabeli 6 pokazują również, że w głównym okresie lęgowym, udział lęgów z 3 jajkami zmieniał się znacznie w różnych latach, od ponad połowy ogółu w 1947 roku do zaledwie 3% w 1950 roku. Jedynym czynnikiem, który  zmieniał się proporcjonalnie była temperatura. Odsetek lęgów z 3 jajkami 1946/50 wynosił 50%, 64%, 50%, 21% i 3%, podczas gdy Średnia dzienna temperatura maksymalna w drugiej połowie maja (tj. Zaraz przed lęgiem) wynosiła odpowiednio: 60,9 °F, 67,9 °F, 64,5 °F, 62,7 °F i 60,7 °F. Pomijając 1946 rok, dla którego jest niewiele danych dot. lęgów, rozmiary lęgów i temperatura zmieniały się równolegle, ale potrzebne są dalsze dane aby pokazać, czy te dwa czynniki są skorelowane. Roczne różnice w średnim rozmiarze lęgu przedstawiono we wszystkich naszych badaniach i w żadnym przypadku  ich znaczenie fizjologiczne i ewolucyjne nie jest zrozumiałe  (zob. w szczególności dyskusję w Lack 1949).

Tabela 6 Wielkość lęgu w centralnej i południowej Anglii

Rok

Ilość lęgów składających się z:

Odsetek z 3 jajami

1 jaja

2 jaj

3 jaj

A.- lęgi złożone przed 8. czerwca

1946

-

3

3

50

1947

1

3

7

64

1948

-

11

11

50

1949

-

19

5

21

1950

-

35

1

3

Razem

1

71

27

27

 

B.- lęgi złożone po 7. czerwca

1947

-

3

-

0

1948

1

10

-

0

1949

2

14

-

0

1950

-

6

-

0

Razem

3

33

-

0

Uwaga: Dane głównie z okolic Oksfordu, niektóre z Hertfordshire 1948/50 i Surrey 1949 i 1950.

Tabela 7 pokazuje wielkość lęgu tej samej zaobrączkowanej samicy w kolejnych latach (od Weitnauer 1947, rozwinięte w litt.). Niektóre osobniki składają  konsekwentnie po 3 jajka , inne różnie (2 lub 3 jajka). Osobniki F i G składały taką samą ilość, co sugeruje, że podobnie ulegały wpływowi środowiska. Tego ostatniego można było oczekiwać jako, że średniej wielkości lęg w całej populacji różnił się w różnych latach. Najwyraźniej niektóre osobniki są bardziej podatne na czynniki środowiskowe niż inne, różnica ta może mieć podstawę dziedziczną.

Tabela 7 Udane lęgi wybranych samic jerzyka w Szwajcarii

Rok

Samica

A

B

C

D

E

F

G

H

1936

3

2*

           

1937

3

3

           

1938

3

2

           

1939

3

3

3*

         

1940

   

3

         

1941

   

3

         

1942

   

3

2*

3

3*

2*

 

1943

   

3

3

3

2

2

2*

1944

   

3

3

3

3

3

3

1945

     

3

3

2

2

3

1946

     

3

3

2

2

3

1947

     

3

3

2

2

3

1948

     

3

3

3

3

3

1949

         

2

2

 

1950

         

3

3

 

Uwaga: * wskazuje który rok uważa się za pierwszy rok rozmnażania. Dane z Weitnauer (1947: 146, z późniejszymi latami Litt.).

Oprócz tych różnic indywidualnych, ogólna tendencja pokazuje, że wielkość lęgu jest mniejsza w pierwszym roku rozmnażania (zwykle w drugim roku życia). To również odnosi się do Jerzyków Alpejskich (Lack i Arn 1947). Niedoświadczeni rodzice nie są statystycznie w stanie wychować tak dużych rodzin, jak starsi rodzice.

MASA JAJ

Jaja były ważone w dniu, kiedy zostały zniesione. Najlżejsze jajo ważyło 3,00 g, a najcięższe 4,25 gramów, podczas gdy średnia dla 113 jaj w Oxfordzie wyniosła 3,62 gramów, ta sama wartość została uzyskana przez Weitnauer (1947) w Szwajcarii. Średnia waga jaj w maju (choć nie tych złożonych w czerwcu) różniła się istotnie w ciągu trzech lat, te złożone w maju 1949 były o 0,33 grama, lub 9%, cięższe niż przeciętnie te złożone w maju 1948, podczas gdy średnia waga tych z maja 1950 były pomiędzy (Patrz tabela 8, w szczególności uwagę ii). Nie można znaleźć żadnych zmian w pogodzie w maju, które pokrywały by się z tymi wahaniami, ani różnic w średniej rocznej wielkości lęgu, które by im odpowiadały (por. tabela 6). Możliwe, że waga jaj jest skorelowana z wagą dorosłych w okresie składania jaj, jako, że waga dorosłych jerzyków zważonych w maju 1949 była o około 10% wyższa niż kilku dorosłych zważonych w maju 1948 i maju 1950 r. (patrz tabela 2), ale dane nie są wystarczające do uzasadnienia tej ewentualnej różnicy.

Tabela 8 Waga nowo złożonych jaj

Data złożenia pierwszego jaja

Ilość lęgów

Średnia waga (w gramach)

1. jajo

2. jajo

1948

19-27 Maja

9

3,45

3,54

 

12-18 Czerwca

8

3,56

3,67

1949

22-28 Maja

5

3,78

3,87

 

5-16 Czerwca

9

3,57

3,62

1950

23-28 Maja

6

3,66

3,7

 

2-10 Czerwca

14

3,56

3,68

 

16 Czerwca-2 Lipca

4

3,59

3,68

Razem

 

55

3,58

3,66

Uwagi: (i) Średnia różnica pomiędzy wszystkimi pierwszymi jajami a wszystkimi drugimi wynosi 0,086, z błędem standardowym 0,028, tak istotne przy P = 0,01 (Ii) średnia waga wszystkich jaj w maju wyniosła 3,49 w roku 1948, 3,82 w 1949 r. i 3,68 w roku 1950, z błędami standardowymi odpowiednio 0,07, 0,10 i 0,09. Więc znaczne różnice przy P=0,05. Średnie czerwca nie różniły się znacząco albo w różnych latach lub w średnich z maja.(Iii) średnia masa wszystkich 113 jaj 3,62 g w granicach 3,00 i 4,25 gramów. W Szwajcarii Weitnauer (1947) wyznaczył średnią wagi 50 jaj 3,6 w granicach 3,2-4,0 gramów.

Jajko 3,6 grama stanowi około 9% masy dorosłego, więc jego złożenie prawdopodobnie znacznie obciąża ptaka, i można by się spodziewać jaj lżejszych, gdy ptak jest w gorszym stanie. White (1913) stwierdził, że jaja obserwowanego Bower-bird maculata Chlamydera były większe w sprzyjającym roku 1912 niż w roku suszy 1911. W większości, ale nie we wszystkich przypadkach lęgu jerzyków w Oxfordzie pierwsze jajko było trochę lżejsze niż drugie, średnia różnica 0,086 gram jest istotna statystycznie. Gibb (1950) również uznał, że pierwsze jajo lęgu jest lżejsze niż reszta u bogatki Paius major. Mamy jeszcze bardzo mało danych na temat większego lęgu jerzyka (3 jajka), ale waga trzeciego jaja wahała się między 0,1 grama cięższym a 0,5 grama lżejszym niż drugie. Biorąc pod uwagę te małe średnie różnice, była silna tendencja do dwóch lub trzech jaj tego samego lęgu do posiadania zbliżonej masy, tj. różnica w obrębie lęgu była mniejsza niż różnica między kolejnymi lęgami. Wykazano także, że jaja w tym samym gnieździe w kolejnych latach miały niekiedy bardzo podobne masy, ale nie możemy w większości przypadków dowieść, że ten sam osobnik brał udział, choć prawdopodobnie tak właśnie było. Jaja jednej zaobrączkowanej samicy ważyły 3,6 i 3,6 w 1948 r., 4,0 i 4,05 w 1949 r., 3,9 i 4,1 gramów w roku 1950. Osobnik ten zatem składał jaja cięższe niż przeciętne we wszystkich trzech latach, podzielając ogólny spadek w 1948 roku. Największa różnica zarejestrowana pomiędzy dwoma jajami tego samego lęgu to 0-85 gram (4,25-3,4), ale to było zupełnie wyjątkowe. Jajo stopniowo traci na wadze w czasie inkubacji. Dwanaście jaj o średniej masie 3,61 g (limity 3,25-4,0) po złożeniu i 2,99 grama (limity 2,74-3,2) dzień przed wylęgnięciem się piskląt, średnio straciły 17% wagi.

INKUBACJA

Niektóre jaja składane są we wczesnych godzinach porannych (przed 0800), inne późnym rankiem, ale mamy tylko jeden przypadek jaja złożonego po południu (między 1600 i 2000). Stąd wizyta każdego popołudnia, zwykle wystarczy w celu ustalenia daty zniesienia. W 44 lęgach po 2 jajka przerwa między zniesieniem jaj wynosiła dwa dni w 33 przypadkach, trzy dni w ośmiu przypadkach, i dłuższe (do sześciu dni) w trzech przypadkach, w trzech lęgach po 3 jajka przerwa między kolejnymi jajami wynosiła dwa lub trzy dni.   Przed zniesieniem drugiego jajka, pierwsze jajko nie jest zwykle wysiadywane przez rodzica w dzień, choć jest w nocy. Rodzice zaczynają wysiadywać jajka za dnia, gdy drugie jajko zostaje zniesione, zmieniając się przy tej czynności, i za wyjątkiem kilka sekund na zwolnienie gniazda jaja mogą być przykryte w sposób ciągły do momentu wylęgnięcia się piskląt. W złą pogodę, jednak ptak, który wysiaduje czasami opuszcza gniazdo przed przybyciem drugiego rodzica, prawdopodobnie dlatego, że jest głodny, a jaja mogą być pozostawione odsłonięte na okres kilku minut do kilku godzin. Na przykład, podczas wichury i zimna na początku inkubacji w maju 1948 siedem par pozostawiało jaja odkryte na długo  każdego dnia, w sztormowej pogodzie w lipcu 1950 był jeden lęg pozostawiony odsłoniętym ponad sześć godzin na dzień przed wylęgnięciem. Prawdopodobnie jaja jerzyka, jak i pisklęta, są niezwykle odporne na wychłodzenie, ale ten punkt wymaga dalszych badań. Sprawdzanie czy z jaj nie wylęgły się młode odbywało się co rano. Jeżeli więc mamy zarejestrowany moment wylęgu, pisklę mogło wykluć się w dowolnym czasie w ciągu 24 godzin przed obserwacją.

Odsłony: 3572